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La Teoría del equilibrio puntuado.

EL 23 de noviembre de 1859, el día antes de que el libro de Darwin apareciera en las librerías, este recibió una carta de Thomas Henry Huxley en la que le decía: "Estoy dispuesto a ir a la pira, si es necesario... estoy afilándome las garras y el pico como preparativo". Pero también contenía un aviso: "Se ha echado sobre los hombros una dificultad innecesaria al adoptar el Natura non facit saltum tan sin reservas". La frase latina, atribuida a Linneo, mantiene que la naturaleza no da saltos. Darwin era un estricto seguidor de este lema, a pesar de que el registro fósil de la época no ofrecía apoyo alguno al cambio gradual. Darwin argumentaba que el registro fósil era imperfecto e incompleto: vemos los cambios abruptos porque nos faltan los pasos intermedios.

En las últimas décadas, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould se han esforzado por dar la razón a Huxley. La teoría moderna de la evolución no tiene necesidad del gradualismo, y es este el que se debe abandonar, no el darwinismo.

En su caso, la argumentación se refiere a la variación morfológica, y no a la molecular. Mientras que los neutralistas mantienen que el ritmo de evolución es más regular de lo que admite la teoría sintética, los puntualistas sostienen que el ritmo de evolución morfológica es menos regular de lo que esa hipótesis requiere. Los puntualistas niegan que el registro fósil sea incompleto. Sostienen que la aparición súbita de nuevas especies fósiles refleja que su formación se sigue a través de explosiones evolutivas, después de los cuales la especie sufrirá pocos cambios durante millones de años.

Parte de esa aparente persistencia del registro puede ser consecuencia del fenómeno llamado evolución en mosaico, descrito por primera vez por Sir Gavin de Beer: el ritmo de cambio de las diferentes partes de un organismo no es uniforme en el transcurso de la evolución.

La teoría del equilibrio puntuado no sólo se refiere al ritmo de la evolución, sino también a su curso. Eldredge y Gould postulan que la anagénesis (los cambios morfológicos experimentados por un mismo linaje) y la cladogénesis (la división de una especie en dos) están relacionadas causalmente. Mantienen que se da una breve aceleración del cambio morfológico precisamente cuando una población de censo reducido diverge de su especie original para formar otra nueva. La noción contraria, que los puntualistas atribuyen a la teoría sintética, consiste en que el cambio morfológico gradual lleva consigo su división en razas y subespecies mucho antes de que pueda afirmarse que han surgido especies nuevas.

En realidad, el cambio evolutivo sigue estos dos patrones, y otros muchos. El cambio morfológico y la aparición de mecanismos de aislamiento reproductor son fenómenos diferentes que pueden darse al mismo tiempo o por separado.

En palabras del propio Gould, en su libro de ensayos "El pulgar del panda", responde a la pregunta de qué debería mostrar el registro fósil. Las especies deberían resultar estáticas en su territorio porque nuestros fósiles son los restos de grandes poblaciones centrales. En cualquier área local habitada por antecesores, una especie descendiente debería aparecer súbitamente por migración de la región periférica en la que evolucionó. En la propia zona periférica podríamos encontrar evidencias de la especiación, pero tan buena fortuna resultaría marcadamente infrecuente dada la velocidad a la que se produce el evento en una población tan pequeña. Así pues, el registro fósil es una fidedigna representación de lo que predice la teoría evolutiva, y no un pobre vestigio de lo que realmente haya ocurrido.

Eldredge y Gould llamaron a este modelo el de equilibrios puntuados . Las estirpes cambian poco durante la mayor parte de su historia, pero ocasionalmente esta tranquilidad se ve puntuada por rápidos procesos de especiación.

Gould también aclara en este mismo libro que no pretende mantener la verdad única del cambio puntuacional, sino ofrecer otras alternativas al cambio evolutivo. Como él dice, el gradualismo funciona bien en ocasiones.

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