Antecedentes al neodarwinismo.

El redescubrimiento en 1900 de las leyes de Mendel de la herencia, de las mutaciones y el descarte de la herencia de los caracteres adquiridos gracias a los experimentos de Weismann , son básicos para entender el desarrollo posterior de la teoría de la evolución.

El biólogo alemán Auguste Weismann (1834-1914) era un buen microscopista, pero hacia 1885 comenzó a perder la vista y se concentró en aspectos teóricos de la herencia. Era de los que ya se centraban por aquella época en la estructura interna y funcionamiento de las células. Así, se convenció de que la base material de la herencia se hallaba en los cromosomas. Durante la fecundación, las instrucciones hereditarias de los progenitores se mezclan entre sí al unirse óvulo y espermatozoide. Weismann creía que esta combinación de instrucciones hereditarias determinaba la estructura del cuerpo.

También propuso una teoría nueva que postulaba la continuidad del "plasma germinal" (los gametos), que se desarrollaban y transmitían el código genético de una generación a otra con independencia de los cambios en el resto del cuerpo. Es decir, que los gametos son sólo un vehículo para la transmisión de la línea germinal.

Esta teoría fue, obviamente, un duro golpe para los seguidores de Lamarck. Si había una barrera entre las células sexuales y el resto del cuerpo, era imposible que las características adquiridas durante la vida de incorporaran al código de la línea germinal.

Para demostralo, realizó un famoso experimento en el que cortó la cola a un grupo de ratones, y siguió su descendencia durante 22 generaciones sin encontrar ninguno que naciera sin ella. Ejemplos como estos sobran en la vida diaria, por ejemplo, la circuncisión o la descendencia de los mutilados.

En el cuadro siguiente, se reflejan las principales características del pensamiento de Lamarck, Darwin y Weismann.

De Vries propone una nueva teoría, conocida como mutacionismo o mendelismo , que elimina la selección natural como fuente de evolución . De acuerdo con él y con otros genéticos, como William Bateson , hay dos tipos de variaciones en los organismos: un tipo consiste en la variación ordinaria observada entre los individuos de una especie, que no tiene consecuencias en la evolución porque no puede llegar a traspasar los límites de la especie, incluso bajo condiciones de la más fuerte y continua selección; otro, tipo que consiste en las variaciones que surgen por mutación genética y que ocasionan grandes modificaciones de los organismos y que pueden dar lugar a diferentes especies: "Una nueva especie se origina de repente, es producida a partir de una especie preexistente sin ninguna preparación visible y sin transición".

El mutacionismo fue rebatido por mucho naturalistas de la época y por los llamados biómetras , encabezados por el matemático Karl Pearson . Según ellos, la selección natural es la principal causa de la evolución, a través de los efectos acumulativos de variaciones pequeñas y continuas, tales como las que se observan entre individuos normales . Estas variaciones se denominan métricas o cuantitativas, para distinguirlas de las cualitativas, que son las que diferencian, por ejemplo, las diferentes razas de perros.

Esta polémica fue muy agria y perduró las dos primeras décadas del siglo XX. Los mutacionistas argüían que la herencia de las variaciones cuantitativas era necesariamente mezclada y que por ello ni tales mutaciones ni la selección natural que actúa sobre ellas podrían tener un papel importante en la evolución, debido al efecto, que ya Darwin había conocido como problemático, de dilución de las variaciones ventajosas de una generación a otra.

En este enlace se puede saber más sobre el origen de la variabilidad.

Los biómetras decían que las mutaciones observadas por De Vries y, en general, las variaciones cualitativas que obedecen a las leyes mendelianas, son anormalidades que no contribuyen a mejorar la adaptación al medio, sino que son eliminadas por selección. La evolución depende, por tanto, de la selección natural, actuando en las variaciones métricas ampliamente presentes en los organismos. El propio Darwin había presentado varios ejemplos de modificaciones drásticas (pérdida de cabello, ausencia de cuernos, mayor número de dientes, enanismo, todas ellas algún tipo de mutación), pero sin considerarlos esenciales para la evolución. Su teoría de cambio evolutivo la basaba en pequeñas diferencias hereditarias entre individuos y la selección. Hoy sabemos que las mutaciones son de muchos tipos, raras y, la mayoría, letales, si sólo en elcaso de dar lugar a poliploidismos se llegan a originar especies nuevas.

Thomas Hunt Morgan, a partir de 1910, que se había propuesto demostrar la "presunta falsedad" de las leyes de la herencia de Mendel, demostraron que existían mutaciones de todos los tamaños con Drosophila melanogaster, y que, efectivamente, son muy raras y generalmente letales. Además, casi todas son indetectables a simple vista y hay que recurrir a métodos más o menos sutiles, como el hecho de que algunas sean capaces de vivir en medio muy salinos. Por supuesto, que Morgan no demostroó la falsedad de las leyes de Mendel, pero sí que descubrió el entrecruzamiento cromosómico, fenómenos que es otra fuente de variabilidad, abriendo el camino para que él mismo demostrase que los genes se sitúan en los cromosomas. Pero aquí vale la expresión "eso es otra historia".

Además, las que portaban mutaciones no letales seguían siendo miembros del mismo genoma poblacional, es decir, que seguían reproduciéndose como tales Drosophila. Estas pequeñas mutaciones, o variaciones, son las que precisa la selección natural para actuar sobre ellas. De este modo, quedaban rebatidas las ideas de Johannsen y De Vries.

Finalmente, como era de esperar, la polémica se resolvió en las décadas de los veinte y treinta, cuando se demostró que los caracteres cualitativos también dependen de la herencia mendeliana, pero de modo que un carácter viene dado por el efecto de varios genes. Varios genéticos pasaron entonces a demostrar matemáticamente que la selección natural, actuando de forma acumulativa sobre pequeñas variaciones, puede producir cambios importantes. Entre estos genéticos figuran Ronald A. Fisher y J.B.S. Haldane en el Reino Unido, y Sewall Wright en Estados Unidos. Sus trabajos contribuyeron al rechazo del mutacionismo y brindaron una estructura teórica para la integración de la genética con la teoría de Darwin sobre la selección natural.