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La diversidad de los cíclidos.

La familia de los Cíclidos que se encuentran en los lagos Victoria, Malawi y Tanganika, en África Oriental, presentan tamaña diversidad en formas, fisiología y ecología, que es el típico ejemplo de "libro" para ilustrar la evolución. Se trata de peces con aletas de radios espinosos, dulceacuícolas y que aparecen con una asombrosa variabilidad. Se desarrollan en los ríos y lagos de África, Madagascar, Sri Lanka y América Central y Sur, que formaban parte del subcontiente Gondwana (junto con Laurasia, los dos en que se dividió hace unos 180 millones de años el supercontinente Pangea). Se encuentran fósiles de esta familia desde hace 30 millones de años.

Los tres Grandes Lagos Melanie Stiassny reconoció 15 especies en Madagascar, además de otras tres en la India que serían las estirpes más antiguas (Madagascar y la India se separaron de Gondwana, la primera permanece aislada desde aquel entonces y la India también lo estuvo durante millones de años). En América hay unas 300 especies, pero la mayor diversidad se encuentra en África orienta, con más de 300 especies en los lagos Victoria, Malawi y Tanganika.

El lago Victoria se formó hace entre 250.000 y 750.000 años y posee 400 especies de cíclidos. Malawi (con unos 4 millones de años de antiguedad y de 300 a 500 especies) y Tanganika (de 9 a 12 millones de años y unas 200 especies) son más estrechos y profundos, llenando el rift que existe entre las placas tectónicas de África oriental y central. A pesar de la antiguedad de estos lagos, la asombrosa diversidad de los cíclidos se atribuye a los últimos millones de años.

Parte de la culpa de esta diversidad la tiene la anatomía: poseen dos juegos de mandíbulas, uno en la boca, para succionar, raspar y mordisquear, y otro en la garganta, para triturar, macerar, cortar o perforar la comida antes de ingerirla. Se trata de los únicos peces dulceacuícolas con un segundo juego de mandíbulas, que son arcos branquiales transformados. Incluso, estos arcos parece que pueden cambiar de forma durante la vida del animal, lo mismo que los dientes, que pueden pasar de agudos y punzantes a planos para triturar). Estos dos juegos de mandíbulas les permiten ocupar nichos ecológicos diferenciados, de modo que no exista competencia entre unas especies y otras.

Una de las más singulares variantes es la de los comedores de escamas, que viven en los tres lagos. Se trata de variedades que se acercan por detras a otros peces y les arrancan escamas del costado a mordiscos. Unos comedores de escamas poseen la cabeza y mandíbulas curvadas hacia la izquierda y otras especies hacia la derecha, especializándose en arrancar las escamas de dichos lados de la presa. Las escamas, una vez introducidas en la boca, son apiladas por el segundo juego mandibular para ser ingeridas.

También poseen los cíclidos estrategias reproductoras singulares. Siguen cuidando su prole, a diferencia de los demás peces, mucho tiempo después de la eclosión, de modo que la asociación padres-hijos fomenta un complejo sistema de comunicación . Se pueden encontrar especies monógamas, poliándricas (una hebra con varios machos) y poligínicas (un macho con varias hembras).
Muchos cíclidos mantienen, además, los huevos fecundados o las crías en la boca, proporcionando un refugio seguro además de asegurar alimento directo a las crías. Otras especies utilizan a otras para que incuben sus huevos, al modo que hace el cuco.

Cíclidos de Tanganika y MalawiLas hembras de los cíclidos suelen ser de un color gris o pardo apagado, mientras que los machos son de colores brillantes, lo que respondería a una selección sexual: los colores de los cíclidos, que son idénticos en todo lo demás, podrían haber servido de barrera interespecífica. Una hembra que prefiera machos de un color no se apareará con machos de otro.

Según las técnicas de la biología molecular, en Tanganika hay 11 linajes (quiere esto decir que derivan de 11 especies ancestrales). Más tarde, algunos abandonaron los límites del lago e invadieron los límites fluviales de África orienal, siendo transportados hasta los lagos Victoria y Malawi. Mediante secuenciaciones de ADN mitocondrial, se ha confirmado el cercano parentesco entre los cíclidos del lago Victoria, mucho mayor que el que poseen con los cíclidos de los otros dos lagos: derivan, casi totalmente, de un único linaje de "incubadores bucales".

A diferencia del ADN nuclear, el ADN mitocondrial está formado por una sola doble hélice circular que posee solamente unos cuantos genes, pero todos ellos imprescindibles: en el caso del hombre se sabe que una sola mutación en uno de ellos causa graves trastornos, como enfermedades nerviosas.

El ADN mitocondrial tiene una doble ventaja sobre el ADN nuclear en estos estudios de linaje. La primera es que las secuencias de ADN mitocondrial que interesan acumulan mutaciones rápida y constantemente y, por tratarse "obligatoriamente" de mutaciones neutras (en caso sontrario serían letales, como vimos más arrib), la selección no las elimina. El ADN mitocondrial se comporta como un reloj molecular para identificar cambios genéticos recientes. (Algo más sobre los relojes moleculares lo tienes en lo reladionado con la teoría neutralista.)

La segunda ventaja es que, a diferencia del ADN nuclear, el mitocondrial sólo se hereda de la hembra, sin más cambio que las posible mutaciones. En la fecundación, las mitocondrias del espermatozoide no penetran en el óvulo. El linaje mitocondrial conduce a un solo individuo de cada generación, una hembra. Es decir, todo el ADN mitocondrial debe haber tenido una única antecesora ancestral, siempre teniendo en cuenta que muchos linajes maternos se pierden (por no tener descendencia) y que, en realidad, podemos no estar hablando de "una sola antecesora".

Este tipo de estudios están siendo muy utilizados actualmente. Por ejemplo, los chimpancés poseen una gran heterogeneidad genética en sus ADN mitocondriales, al contrario de la relativa homogeneidad observada en humanos, lo que implica que la humanidad actual brotó de una pequeña población de antepasados comunes.

También con estos estudios se ha desarrollado la llamada "hipótesis de Eva", casi totalmente aceptadoa, de que la humandidad procede de una pequeña población africana de hace unos 200.000 años, quizá algo menos. Las poblaciones guineanas y australianas se fundaron hace unos 50.000 años.

Una especie de Malawi: Nyassachromis brevicepsEsto nos indica una convergencia evolutiva. En los tres lagos hay especies con su propia anatomía peculiar, con adaptaciones tan singulares y difíciles de repetir que se podría decir que poseen parentesco entre ellas. Por ejemplo, las especies raspadoras deberían haber aparecido por evolución una sola vez, pero las especies de Victoria y Malawi han evolucionado de manera independiente a las de Tanganika a partir de una especie más generalista en su modo de alimentación. Así, la evolución descubre la misma solución una y otra vez.

Los rasgos morfológicos pueden cambiar a un ritmo dispar y desincronizado con el de las modificaciones genéticas. Algunas especies de Tanganika casi no han variado su aspecto a lo largo del tiempo, de forma que muchos fósiles guardan un gran parecido con las especies de Tanganika actuales. Por el contrario, las especies de Victoria, de aspectos muy dispares, evolucionaron en un período de tiempo muy corto: entre las más de 400 especies de este lago hay menos variación genética que dentro de la especie humana. Según el reloj molecular de ADN mitocondrial, las especies actuales de Victoria se gestaron en los últimos 200.000 años.

La paleoclimatología también aporta sus datos en este caso. El lago Victoria se secó hace menos de 14.000 años casi por completo, de lo que se deduce que sólo un reducido número de miembros y de especies pudieron sobrevivir. Si esto fuera así, la velocidad de especiación posterior fue abrumadora. Además, la laguna Nabugabo, separada de Victoria por una barra arenosa hace 4.000 años, alberga 5 especies endémicas de cíclidos con parientes en Victoria. Más aún: un extremo del lago Malawi, seco hace sólo dos siglos, presenta ahora numerosas especies y tipos morfológicos que no se encuentran en ningún otro lugar.

Todos estos resultados inducen a pensar que la causa de tal especiación ha sido el aislamiento repetido de los cíclidos. Poblaciones que compartían genes quedaron aisladas por tal o cual circunstancia, y cuando el aislamiento se rompía (si es que lo hacía) ya era imposible un nuevo intercambio genético.

Si la tasa de especiación del lago Victoria es casi un record, la de extinción también es impresionante. Hace medio siglo (los años cincuenta, aproximadamente), los cíclidos constituían el 99% de la biomasa, mientras que hoy no alcanza ni el 1%. Las causas son las que tanto afectan a otras especies: la intervención humana y la introducción para repoblación de la perca del Nilo, introducida justo en los cincuenta, que resulta se un gran predador de cíclidos.

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